Bakterien

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Bakterien
Bakteri|en
 
[griechisch baktńďr√≠a ¬ĽStock¬ę, ¬ĽStab¬ę], Singular Bakteri|e die, -, oder Bakterium das, -s, fr√ľher Spaltpilze, Schizomycetes, einzellige Mikroorganismen ohne echten Zellkern, die daher als Prokaryonten bezeichnet werden. Bakterien bilden zusammen mit den Blaualgen das Reich der Eubakterien. Die Archaebakterien, die sich von klassischen Bakterien in wesentlichen Merkmalen unterscheiden, werden in ein eigenes Reich gestellt. Die Gr√∂√üe der Bakterien liegt in der Regel bei 1-10 őľm, schwankt aber in Extremf√§llen von 0,2 őľm bis √ľber 50 őľm L√§nge. Bisher sind √ľber 3 000 Bakterienarten beschrieben worden, die tats√§chliche Zahl wird auf √ľber 10 000 gesch√§tzt. Bakterien geh√∂ren zu den √§ltesten bekannten Lebewesen; erste fossile Reste anaerober Bakterien (die auch in der an freiem Sauerstoff armen oder von ihm freien Uratmosph√§re existieren konnten) fanden sich in den Sedimenten der etwa 3,5 Mrd. Jahre alten pr√§kambrischen Onverwachtgruppe S√ľdafrikas.
 
 Formen
 
Die meisten Bakterien lassen sich auf die Grundformen der Kugel (Kokken), des geraden Zylinders (Bakterium) oder des gekr√ľmmten Zylinders (Vibrio), zum Teil mit schraubigen Windungen (Spirillum), zur√ľckf√ľhren. Durch Aneinanderhaften nach den Teilungen k√∂nnen sich Zellhaufen (Staphylokokkus), Zellpakete (Sarcina), Zellf√§den (Streptokokkus), die zum Teil von schleimartigen Scheiden umgeben sind, oder Netze bilden. Viele Bakterien k√∂nnen sich mithilfe von Gei√üeln, die meist als Schubgei√üel (√§hnlich einer Schiffsschraube), aber auch als Zuggei√üel (√§hnlich dem Flugzeugpropeller) wirken, aktiv bewegen. Die Bewegung erfolgt auf √§u√üere Reize hin und je nach Art des Reizes als Chemo-, Aero-, Photo- oder Magnetotaxis (Taxien). Die Geschwindigkeit der Gei√üelbewegung ist relativ hoch. So kreisen Spirillengei√üeln mit durchschnittlich 3 000 U/min (Drehzahl eines mittleren Elektromotors), wobei der K√∂rper mit etwa einem Drittel der Geschwindigkeit in entgegengesetzter Richtung rotiert. Die mithilfe der Gei√üel erreichte Bewegungsgeschwindigkeit kann bei Bacillus megatherium bis zu 200 őľm/s betragen (die hierbei zur√ľckgelegte Entfernung ist das 50fache seiner Eigenl√§nge). Die Art der Begei√üelung ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal.
 
Einige Bakterienarten bilden Zellaggregate, so die Myxobakterien Fruchtkörper analog den Myxomycetes (Schleimpilze), die Aktinomyzeten (Strahlenpilze) dem Myzel eukaryontischer Pilze entsprechende Fäden.
 
 Aufbau der Bakterienzelle
 
Das Zytoplasma der Bakterienzelle ist wenig strukturiert; Mitochondrien und Chloroplasten fehlen, einen gro√üen Anteil nehmen die Ribosomen (Syntheseorte der Proteine) ein. Das genetische Material besteht aus Desoxyribonukleins√§ure (DNA), die als ringf√∂rmig geschlossener Doppelstrang vorliegt und im Zytoplasma in nicht scharf abgegrenzten Bezirken, den Kern√§quivalenten (Nukleoiden), lokalisiert ist. Es wird als Bakterienchromosom oder Genophor bezeichnet. Im Zytoplasma verteilt befinden sich weitere, viel kleinere ringf√∂rmige DNA-Doppelstr√§nge, die Plasmide. Begrenzt wird das Zytoplasma durch eine Zellmembran (typisches Elementarmembran). Daneben besitzen Bakterien intrazellul√§re Membransysteme, die bei den phototrophen gr√ľnen Schwefelbakterien und den Purpurbakterien zum Teil Licht absorbierende Pigmente und Komponenten des photosynthetischen Elektronentransports sowie der Phosphorylierungssysteme tragen und als Vesikel (Chlorosomen, Chromatophoren), Tubuli oder Stapel (Thylakoidstapel) vorliegen. Der Zytoplasmamembran ist eine Zellwand aufgelagert, die bei den Bakterien aus Murein aufgebaut ist. Die kettenf√∂rmigen Mureinmolek√ľle sind √ľber Peptidbindungen netzartig untereinander verkn√ľpft und bilden so eine elastische H√ľlle, den Mureinsacculus. Verschiedenheiten im Aufbau der Zellwand k√∂nnen durch die Gram-F√§rbung, ein wichtiges taxonomisches Unterscheidungsmerkmal, erkannt werden. Bei gramnegativen Bakterien liegen dem einschichtigen Mureinsacculus Lipopolysaccharide, Lipoproteine u. a. Lipide auf, die diese Bakterien relativ unempfindlich gegen Lysozym machen. Die lysozymempfindlichen grampositiven Bakterien besitzen ein 40 Schichten dickes Mureinnetz, das Teichons√§uren enth√§lt. - Der Zellwand kann au√üen eine Kapsel oder Schleimh√ľlle aufgelagert sein, die meist aus Polysacchariden oder Polypeptiden besteht. Diese bieten Schutz vor Phagozytose und erh√∂hen somit die Virulenz pathogener Bakterien.
 
 
Die Vermehrung erfolgt stets durch Querteilung, wobei nach Bildung einer Querwand die Zelle sich der Fl√§che nach spaltet (daher: Spaltpilze). Zur √úberdauerung ung√ľnstiger Lebensbedingungen k√∂nnen Sporen gebildet werden, die in Einzelf√§llen nach 200- bis 320-j√§hriger trockener Lagerung noch zum Keimen gebracht werden konnten; in der Regel verlieren 90 % der Sporen in trockenen Bodenproben nach etwa 50 Jahren ihre Keimf√§higkeit. Bakterien der Gattung Bacillus k√∂nnen in der Zelle Endosporen bilden, die sich durch gro√üe Hitzeresistenz auszeichnen. Obwohl keine sexuelle Fortpflanzung vorkommt, sind Ver√§nderungen im genetischen Material dennoch m√∂glich: durch Mutation und durch Rekombination (Parasexualit√§t), wobei Rekombination entweder durch Verschmelzung (Konjugation) ganzer Zellen mit direkter Gen√ľbertragung, durch Aufnahme freigesetzter DNA (Transformation) oder durch Gen√ľbertragung mithilfe von Bakteriophagen (Transduktion) stattfinden kann.
 
 
Bez√ľglich der Ern√§hrungsweise zeigen Bakterien eine enorme Vielfalt. Zur Charakterisierung der Ern√§hrungsweise werden Energiequelle, Wasserstoffdonator und Kohlenstoffquelle angegeben. Phototrophe Bakterien verwenden als Energiequelle Licht, w√§hrend chemotrophe Bakterien ihre Energie durch Oxidation (aerobe Bakterien) oder G√§rung (anaerobe Bakterien) der als N√§hrstoffe dienenden Substrate gewinnen. Als Wasserstoffdonatoren kommen organische Verbindungen (organotrophe Bakterien) oder anorganische Verbindungen (H2, NH3, H2S, Fe2+ u. a.; lithotrophe Bakterien) in Frage. Je nach Herkunft des Zellkohlenstoffs werden autotrophe Bakterien (CO2 als Kohlenstoffquelle) oder heterotrophe Bakterien (organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle) unterschieden. Manche Bakterien ben√∂tigen Sauerstoff zum Leben (aerobe Bakterien), andere leben teilweise oder ganz ohne Sauerstoff (fakultativ beziehungsweise obligat anaerobe Bakterien, wobei f√ľr letztere der Sauerstoff toxisch ist); die anaeroben Bakterien gewinnen ihre Energie durch G√§rung. Viele Bakterien sind ausgesprochene Spezialisten bez√ľglich der Nahrungsquelle (z. B. Chitin, Cellulose, Wasserstoff, Methan).
 
 
Die Grundeinheit der Bakteriensystematik ist der Stamm (Reinkultur, Population). Gleiche St√§mme werden in einer Art, verschiedene Arten in einer Gattung, verschiedene Gattungen in einer Familie zusammengefasst. F√ľr die Bezeichnung der Bakterien gilt - wie bei Pflanzen und Tieren - die bin√§re Nomenklatur: jedes Bakterium hat einen Gattungs- und einen Artnamen. Man unterscheidet zwischen nat√ľrlicher und k√ľnstlicher Klassifikation. Die nat√ľrliche Klassifikation hat das Ziel, einen phylogenetischen Stammbaum zu entwickeln. Die evolutionistischen Beziehungen zwischen den Bakterien sind zwar heute noch weitgehend unbekannt, werden aber durch moderne Methoden der Molekularbiologie in zunehmendem Ma√üe erschlossen. Die derzeitige Klassifikation der Bakterien ist ein k√ľnstliches Ordnungsschema, das prim√§r der Identifizierung der beschriebenen Organismen dient. Die Ordnung erfolgt weitgehend nach morphologischen, physiologischen und biochemischen Merkmalen und sagt nichts aus √ľber die phylogenetische Beziehung der einzelnen Gruppen zueinander.
 
 
Zur Z√ľchtung von Bakterien verwendet man N√§hrl√∂sungen, deren Zusammensetzung sich nach den Anspr√ľchen der Bakterien v. a. hinsichtlich Mineralstoffen, Spurenelementen, Kohlenstoff- und Energiequelle, spezifischer Wachstumsfaktoren, Sauerstoffangebot, pH-Wert und Wassergehalt unterscheidet. Meist werden die N√§hrl√∂sungen durch Zugabe von Agar-Agar oder Silicagel (bei N√§hrl√∂sungen ohne organische Komponenten) zu N√§hrb√∂den verfestigt, die u. a. den Vorteil haben, dass sie zur Anzucht von Reinkulturen geeignet sind. Synthetische N√§hrb√∂den sind aus definierten chemischen Verbindungen zusammengesetzt, w√§hrend die Zusammensetzung komplexer N√§hrb√∂den (z. B. aus Hefeextrakt, Fleischextrakt, Pepton, Brauereimalzextrakt, Pferde√§pfelpresssaft) nicht genau bekannt ist. Je nach spezifischen Anspr√ľchen k√∂nnen u. a. Molke, Melasse oder Sojabohnenextrakt zugesetzt werden. Bei s√§ureproduzierenden Bakterien (z. B. Milchs√§urebakterien) muss zum Erhalt eines optimalen pH-Wertes ein Puffer (z. B. anorganisches Phosphat) zugesetzt werden. Aerobe und fakultativ anaerobe Bakterien werden in der Regel unter Normalatmosph√§re gez√ľchtet, die f√ľr streng anaerobe Bakterien obligatorische sauerstofffreie Atmosph√§re wird z. B. durch eine Stickstoffatmosph√§re erreicht. Zur Isolierung von Bakterienst√§mmen eignen sich selektive Kulturmethoden. Bei der Anreicherungskultur werden die Mindestbed√ľrfnisse des gew√ľnschten Bakterienstammes erf√ľllt, der sich dann als bestangepasster Stamm gegen alle Konkurrenten durchsetzt, oder es werden Hemmstoffe (z. B. Antibiotika) zugesetzt. Reinkulturen, d. h. Bakterienkolonien, die aus einer einzigen Zelle entstanden sind (Klon), erh√§lt man durch wiederholtes Ausstreichen oder Verd√ľnnen einer Bakteriensuspension. Durch Vereinigung verschiedener Reinkulturen k√∂nnen definierte Mischkulturen, z. B. f√ľr die Abwasseraufbereitung, gewonnen werden. Zur Untersuchung von Stoffwechselabl√§ufen w√§hrend eines Teilungszyklus werden Synchronkulturen ben√∂tigt, d. h. Populationen von Zellen, die sich im gleichen Entwicklungsstadium befinden. Dies erreicht man z. B. durch Temperatur√§nderung, Lichtreize, N√§hrstoffbegrenzung oder Heraussieben gleich gro√üer Zellen mittels Filtration. - Die Lebensdauer der nach klassischem Verfahren gez√ľchteten Bakterienkulturen ist, √§hnlich der eines vielzelligen Organismus, begrenzt. Aufgrund des dauernden Verbrauchs von N√§hrstoffen ohne Zufuhr neuer √§ndern sich zum einen dauernd die Bedingungen in der Kultur, zum anderen stirbt sie wegen N√§hrstoffmangel irgendwann ab. Da sich eine solche statische Kultur nicht zur Automation eignet, werden Bakterien heute vielfach in kontinuierlicher Kultur gez√ľchtet, deren Prinzip die laufende Zufuhr frischer N√§hrl√∂sung bei gleichzeitigem Abf√ľhren von Bakteriensuspension ist. Dadurch werden nach Art eines Flie√ügleichgewichts konstante Wachstumsbedingungen geschaffen (Chemostat, Turbidostat).
 
 
Die Bestimmung der Bakterien ist nur in Reinkulturen m√∂glich. Sie erfordert Untersuchungen zur Morphologie, zum f√§rberischen Verhalten, zur Physiologie (Ern√§hrungsanspr√ľche, Verhalten gegen√ľber Sauerstoff, Temperatur, pH-Wert u. a.) und zur biochemischen Aktivit√§t (Abbau von Kohlenhydraten, Proteinen, Besitz bestimmter Enzyme u. a.). F√ľr die Differenzierung von St√§mmen einer Bakteriengruppe werden auch Serodiagnostik und Phagentypisierung eingesetzt. Bei einigen pathogenen Bakterien sind Tierversuche notwendig.
 
 
Infolge ihrer geringen Gr√∂√üe und der physiologischen Angepasstheit verm√∂gen Bakterien alle Lebensr√§ume zu besiedeln. Prim√§rer Standort ist der Erdboden; in l g Komposterde befinden sich 1-5 Mrd. Bakterien, Sandb√∂den und saure B√∂den sind √§rmer an Bakterien. Stark verschmutztes Abwasser hat etwa 1 Mio. Bakterien pro cm3 und selbst gutes Trinkwasser bis zu 100 Bakterien pro cm3. In 1 m3 verschmutzter Luft k√∂nnen sich mehrere Millionen Bakterien befinden. Auf der Oberfl√§che der Pflanzen sowie auf Haut, Schleimh√§uten und im Verdauungstrakt von Tieren und Menschen leben Bakterien meist als harmlose Kommensalen oder als unentbehrliche Symbionten (z. B. Cellulose verdauende Bakterien im Pansen der Wiederk√§uer, Leuchtbakterien in Tiefseefischen, Kn√∂llchenbakterien der Leguminosen). Nur wenige Bakterienarten sind Krankheitserreger bei Mensch, Tier und Pflanze (pathogene Bakterien, Infektionskrankheiten). Vorkommen und Vermehrung der Bakterien sind stark temperaturabh√§ngig. Zu den mesophilen Bakterien, d. h. den normalen Temperaturbereich (Optimum bei 37 ¬ļC) bevorzugende Bakterien, geh√∂ren u. a. alle pathogenen Bakterien. Psychrophile Bakterien, die v. a. in arktischen B√∂den und im Meer (Leuchtbakterien) vorkommen, wachsen bei Temperaturen von ‚ÄĒ7 ¬ļC bis +35 ¬ļC, w√§hrend thermophile Bakterien ein optimales Wachstum bei Temperaturen von 45 ¬ļC bis 75 ¬ļC haben, z. B. Verteter der Gattungen Bacillus und Clostridium.
 
 Bedeutung
 
Im Stoffkreislauf der Natur sind v. a. die Bodenbakterien unentbehrlich. In etwa 30 Jahren w√ľrde das gesamte Kohlendioxid der Luft durch die CO2-assimilierenden gr√ľnen Pflanzen in deren Cellulose festgelegt und somit weiteres Pflanzenleben unm√∂glich gemacht werden, wenn Bakterien nicht die erzeugte Pflanzenmasse wieder in Kohlendioxid und Mineralbestandteile zerlegen w√ľrden und der Kreislauf von neuem beginnen k√∂nnte. Auch die von den Pflanzen gebildeten organischen Stickstoffverbindungen werden von Bodenbakterien bis zum Ammoniak (NH3) zersetzt und durch nitrifizierende Bakterien in das von den Pflanzen aufnehmbare Nitrat umgewandelt. Besonders wichtig sind Bakterien, die den sonst von Organismen nicht verwertbaren Luftstickstoff (N2) zu Eiwei√üstickstoff verarbeiten k√∂nnen (z. B. Kn√∂llchenbakterien). Auch der Kreislauf der √ľbrigen, als N√§hrstoffe dienenden Elemente wird durch Bakterien gef√∂rdert. In der Genetik sind die Bakterien zu einem wichtigen Forschungsobjekt geworden; v. a. wegen des - im Vergleich zu Eukaryonten - relativ einfachen Genoms und ihrer F√§higkeit zu Transformation und Transduktion wurden an Bakterien, die zudem den Vorteil haben, dass sie leicht zu z√ľchten sind, wichtige Erkenntnisse der Molekulargenetik und Molekularbiologie gewonnen. Auf deren Basis konnten sich Forschungs- und Anwendungsbereiche wie Gentechnologie und Genchirurgie entwickeln.
 
Wirtschaftlich von Bedeutung sind Bakterien in der Nahrungsmittelindustrie, einerseits durch Nutzung ihrer Stoffwechselleistungen v. a. zur Produktion und Verbesserung von Nahrungsmitteln (z. B. K√§se, Sauermilchprodukte, Sauerkraut), anderererseits als Verderber von Nahrungsmitteln (F√§ulnisbakterien) und durch Bildung giftiger Stoffwechselprodukte (Bakteriengifte), die zu Nahrungsmittelvergiftungen (z. B. Botulismus) f√ľhren k√∂nnen. Die chemische und pharmazeutische Industrie setzt Bakterien mittlerweile in gro√üem Umfang zur Herstellung von Aminos√§uren, Enzymen, Alkoholen, Vitaminen sowie Antibiotika, Interferonen u. a. pharmazeutischen Produkten ein. Weitere wichtige Anwendungsbereiche sind die Luft- und Abwasserreinigung, die Sanierung mit Umweltgiften belasteter B√∂den, die bakteriologische Sch√§dlingsbek√§mpfung sowie im Bergbau der Einsatz von Bakterien zur Laugung von Metallen v. a. aus minderwertigen Erzen und Abraum (bakterielle Erzlaugung).
 
Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie v. a. auch in den folgenden Artikeln:
 
Antibiotika · Archaebakterien · Biotechnologie · Bodenorganismen · Desinfektion · Fäulnis · Gärung · Parasitologie · Sterilisation · Sulfonamide
 
 
Mikrobiologie, hg. v. Gunther M√ľller (Jena 1980);
 
The prokaryotes. A handbook on habitats, isolation and identification of bacteria, hg. v. M. P. Starr u. a., 2 Bde. (Berlin 1981);
 
Bergey's manual of systematic bacteriology, hg. v. N. R. Krieg u. J. G. Holt, auf mehrere Bde. ber. (Baltimore, Md., 91984 ff.);
 H. G. Schlegel: Allg. Mikrobiologie (71992).
 
Hier finden Sie in √úberblicksartikeln weiterf√ľhrende Informationen:
 
Bakterien: Die unsichtbaren Erreger
 
Antibiotika: Sieg √ľber die Bakterien?
 
Infektionen durch Bakterien
 
Infektionskrankheiten durch Bakterien und Viren
 

Universal-Lexikon. 2012.

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